豆科的固氮作用

豆科的植物具有「固氮」的能力。正確來說,是許多種豆科植物能夠與根瘤菌(Rhizobia)共生,將空氣中的氮固定下來,供給植物利用。這個特點使得豆科的作物成為從事友善環境耕作的農夫的一大幫手,在減少外來輸入的資源的時候,可以藉由種植豆科作物來補充田地中的養分。

氮是植物成長所需要的最重要元素之一,成長需要合成蛋白質時,就需要使用氮元素。在現代農業,氮磷鉀被稱為三要素;對農夫來說,一款肥料有沒有肥,也是用裡頭含氮量多少來計算;甚至農改場推廣合理化施肥,也是以每公頃土地需要施用多少氮素來計算。當然以有機的觀點來看,這種只注重氮素而忽略其他營養成分的觀念並不可取,但無可否認氮素對植物生長的重要性。

圖片來源:http://highscope.ch.ntu.edu.tw/wordpress/?p=6762氮對植物這麼重要,而且空氣有78%是氮氣,供給量可謂不虞匱乏。但問題是,植物無法直接利用空氣中的氮。以化學的角度來說,組成氮分子(N2)的兩個氮原子,中間是以三鍵鍵結的,這麼強的鍵結並不容易打斷。(工業上以哈伯法來固氮,每固定1公噸的氮需要1.3公噸的石油。)因此植物要獲得氮素,一個是透過打雷時,因雷電的能量所合成的氮氧化物——這也是為什麼農夫會說夏天的雷雨「有肥」的原因。另一個方式,就是透過能夠「固氮」的細菌來獲得氮素。有許多種生物都能夠固氮,但以與豆科植物共生的根瘤菌效率最高。

以下稍微詳細一點介紹根瘤菌及其共生固氮作用,如無註明,資料均出自中興大學楊秋忠老師土壤生物技術這門課的簡報檔,原始檔案如附檔。

在1990年代,每年全球固定下來的氮素總重2.30億公噸,其中工業固氮0.80億公噸、自發性固氮(如閃電、放射線等等)0.40億公噸,其餘將近半數的1.10億公噸,都是生物性固氮的成果。1從這個數字中也看得出來,生物性固氮對全球氮循環來說的重要性。(註:在楊老師的簡報中也有關於全球固氮的數字,但因為光看簡報不太清楚楊老師的1.75億公噸是指全球、還是生物性的。為避免誤植,故在此不採用楊老師的簡報中關於固氮的數字,而是另行上網搜尋。另外也查到資料說2008年全球氮肥生產量一億三千九百八十萬噸。2

固氮菌有很多種,但可以大致分成三種類型:非共生固氮、協生固氮、共生固氮。非共生固氮如生長於水田中的固氮螺旋藻及某些光合細菌,簡單來說就是可以自己過得很好的固氮菌。協生固氮生存於植物根系附近,靠植物根系分泌之有機物生活並進行固氮作用,例如螺旋藻對禾本科植物就有協同性固氮作用,打個比方來說應該就像住在附近互通有無的鄰居吧。共生固氮則是更緊密的結合關係,比如說本文的重點豆科與根瘤菌的共生,根瘤菌已經住到豆科植物的身體裡去了,靠豆科植物提供的養分過活。相對於非共生固氮與協生固氮,共生固氮的固氮量高出非常多,但固氮菌對宿主的專一性也非常高。

  宿主專一性 固氮量
(每年每公頃的量)
共生固氮 100公斤以上
協生固氮 5公斤左右
非共生固氮 1公斤左右

豆科可以分為三個亞科:蝶形花亞科、蘇木亞科,及含羞草亞科。主要能夠結瘤的是蝶形花亞科和含羞草亞科。根瘤菌原本居住在土壤中,當接觸到豆科植物的根毛時,根毛會開始捲曲將根瘤菌包起來,根瘤菌就利用機會感染豆科植物。當根瘤菌進入根部皮層之後,就會增殖形成膨大的根瘤組織,讓根瘤菌住進去。而根瘤也成為專門的固氮區域,豆科植物將光合作用產生的養分分給根瘤菌,根瘤菌則提供空氣中固定下來的氮素養分作為回報。關於豆科植物與根瘤的共生作用,在楊老師的簡報檔中有包含了清楚的圖解介紹。

關於種植豆科植物可以肥沃土壤的敘述可能會讓人產生誤解。根瘤菌所固定的氮素都直接被豆科植物所吸收,只有少量會到土壤中。要讓土壤中的氮含量增加,必須等到豆科植物死亡並且分解之後。甚至,若是在豆科作物採收豆莢之後,留下根、莖、葉在田地中,這些部位的氮含量就比例上來說不見得比非豆科植物要高。3一般常說豆子富含植物性蛋白質,也就是說根瘤菌所固的氮大部分都跑到豆莢裡了。所以如果目的是要肥沃土壤,那應該在豆科植物結莢之前就把他作為綠肥掩埋。另外也有樸門的作法提到,乾脆就種植本土的豆科植物作覆蓋植物或間作吧。4不過台灣這方面的資料似乎不太多。

在根瘤之中,根瘤菌依靠固氮酶(nitrogenase)來進行固氮。但固氮酶的一個特點是,只要接觸到氧氣就會被破壞,因此豆豆和根瘤菌面臨一個問題:要怎麼取得空氣中的氮,同時避開空氣中的氧呢?他們靠一個複雜的系統來完成這個工作,其中的主角是豆血紅蛋白(leghemoglobin)。豆血紅蛋白與人體中的血紅素很像,可以與氧氣結合並且搬運走。豆血紅蛋白也是讓根瘤的內部呈現紅色或粉紅色的原因。因此,一般都說內部呈現紅色或粉紅色的根瘤才是真正在工作的根瘤。5固氮作用需要消耗大量的能源,豆血紅蛋白會把氧氣搬到細胞行呼吸作用產生能源的地方,同時也避免固氮酶遭到破壞,可謂一舉兩得。6有趣的是,豆科血紅素由原蛋白(apoprotein)和血基質(heme)組成,原蛋白由豆科植物產生,血基質則由細菌合成,只有當根瘤菌侵入豆科植物根部形成根瘤,兩種生物的共生關係建立之後,植物豆科血紅素的基因才會表現。7

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